Obrigado por visitar Nature.com. A versão do navegador que você está usando possui suporte limitado de CSS. Para obter melhores resultados, recomendamos o uso de uma versão mais recente do seu navegador (ou desativando o modo de compatibilidade no Internet Explorer). Enquanto isso, para garantir o suporte contínuo, estamos mostrando o site sem estilo ou JavaScript.
Este estudo avaliou a diversidade regional na morfologia craniana humana usando um modelo de homologia geométrica baseada em dados de varredura de 148 grupos étnicos em todo o mundo. Este método usa a tecnologia de ajuste de modelo para gerar malhas homólogas, realizando transformações não rígidas usando um algoritmo de ponto mais próximo iterativo. Ao aplicar a análise de componentes principais aos 342 modelos homólogos selecionados, a maior mudança no tamanho geral foi encontrada e claramente confirmada para um pequeno crânio do sul da Ásia. A segunda maior diferença é a proporção de comprimento / largura do neurocranio, demonstrando o contraste entre os crânios alongados dos africanos e os crânios convexos dos asiáticos do nordeste. Vale a pena notar que esse ingrediente tem pouco a ver com o contorno facial. Características faciais conhecidas, como bochechas salientes nos asiáticos do nordeste e ossos maxilares compactos nos europeus, foram reafirmados. Essas alterações faciais estão intimamente relacionadas ao contorno do crânio, em particular o grau de inclinação dos ossos frontal e occipital. Padrões alométricos foram encontrados em proporções faciais em relação ao tamanho geral do crânio; Em crânios maiores, os contornos faciais tendem a ser mais longos e mais estreitos, como foi demonstrado em muitos nativos americanos e asiáticos do nordeste. Embora nosso estudo não tenha incluído dados sobre variáveis ambientais que podem influenciar a morfologia craniana, como clima ou condições alimentares, um grande conjunto de dados de padrões cranianos homólogos será útil na busca de explicações diferentes para características fenotípicas esqueléticas.
As diferenças geográficas na forma do crânio humano foram estudadas há muito tempo. Muitos pesquisadores avaliaram a diversidade de adaptação ambiental e/ou seleção natural, em particular fatores climáticos1,2,3,4,5,6,7 ou função mastigatória, dependendo das condições nutricionais5,8,9,10, 11,12. 13.. Além disso, alguns estudos se concentraram nos efeitos de gargalo, desvio genético, fluxo gênico ou processos evolutivos estocásticos causados por mutações genéticas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Por exemplo, a forma esférica de um cofre craniano mais amplo e mais curto foi explicado como uma adaptação à pressão seletiva de acordo com a Regra de Allen24, que postula que os mamíferos minimizam a perda de calor, reduzindo a área da superfície corporal em relação ao volume2,4,16,17,25 . Além disso, alguns estudos usando a regra de Bergmann26 explicaram a relação entre o tamanho do crânio e a temperatura 3,5,16,25,27, sugerindo que o tamanho geral tende a ser maior em regiões mais frias para evitar a perda de calor. A influência mecanicista do estresse mastigatório no padrão de crescimento do cofre craniano e dos ossos faciais foi debatido em relação às condições alimentares resultantes da cultura culinária ou diferenças de subsistência entre os agricultores e os caçadores-coletores8,9,11,12,28. A explicação geral é que a diminuição da pressão de mastigação reduz a dureza dos ossos e músculos faciais. Vários estudos globais vincularam a diversidade do crânio principalmente às conseqüências fenotípicas da distância genética neutra, e não à adaptação ambiental21,29,30,31,32. Outra explicação para mudanças na forma do crânio é baseada no conceito de crescimento isométrico ou alométrico6,33,34,35. Por exemplo, cérebros maiores tendem a ter lobos frontais relativamente mais amplos na chamada região de "Broca's Cap", e a largura dos lobos frontais aumenta, um processo evolutivo considerado baseado no crescimento alométrico. Além disso, um estudo que examina mudanças a longo prazo na forma do crânio encontrou uma tendência alométrica em relação à braquicefalia (a tendência do crânio de se tornar mais esférica) com o aumento da altura33.
Uma longa história de pesquisa sobre morfologia craniana inclui tentativas de identificar os fatores subjacentes responsáveis por vários aspectos da diversidade de formas cranianas. Os métodos tradicionais utilizados em muitos estudos iniciais foram baseados em dados de medição linear bivariada, geralmente usando as definições de Martin ou Howell36,37. Ao mesmo tempo, muitos dos estudos acima mencionados usaram métodos mais avançados com base na tecnologia espacial de morfometria geométrica 3D (GM )5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Por exemplo, o método de semilandmar marcado deslizante, com base na minimização de energia de flexão, tem sido o método mais comumente usado na biologia transgênica. Ele projeta semi-lixo do modelo em cada amostra deslizando ao longo de uma curva ou superfície38,40,41,42,43,44,45,46. Incluindo esses métodos de superposição, a maioria dos estudos em 3D GM usa análise generalizada dos Procrustes, o algoritmo iterativo mais próximo (ICP) 47 para permitir a comparação direta das formas e a captura de alterações. Como alternativa, o método 48,49 da placa fino (TPS) também é amplamente utilizada como um método de transformação não rígido para mapear alinhamentos semilandos em formas baseadas em malha.
Com o desenvolvimento de scanners práticos 3D de corpo inteiro desde o final do século XX, muitos estudos usaram scanners 3D de corpo inteiro para medições de tamanho 50,51. Os dados de varredura foram usados para extrair dimensões do corpo, o que requer a descrição de formas de superfície como superfícies em vez de nuvens pontuais. O ajuste de padrões é uma técnica desenvolvida para esse fim no campo de computadores gráficos, onde a forma de uma superfície é descrita por um modelo de malha poligonal. A primeira etapa no ajuste de padrões é preparar um modelo de malha para usar como modelo. Alguns dos vértices que compõem o padrão são marcos. O modelo é então deformado e conforme a superfície para minimizar a distância entre o modelo e a nuvem de pontos, preservando os recursos da forma local do modelo. Os marcos no modelo correspondem aos marcos na nuvem de pontos. Usando o ajuste de modelo, todos os dados de varredura podem ser descritos como um modelo de malha com o mesmo número de pontos de dados e a mesma topologia. Embora a homologia precisa exista apenas nas posições marcantes, pode -se supor que exista homologia geral entre os modelos gerados, uma vez que as alterações na geometria dos modelos são pequenas. Portanto, os modelos de grade criados pelo ajuste de modelo às vezes são chamados de modelos de homologia52. A vantagem do ajuste do modelo é que o modelo pode ser deformado e ajustado a diferentes partes do objeto de destino que estão espacialmente próximas da superfície, mas longe dela (por exemplo, o arco zigomático e a região temporal do crânio) sem afetar cada outro. deformação. Dessa maneira, o modelo pode ser preso a objetos ramificados, como o tronco ou braço, com o ombro em posição de pé. A desvantagem do ajuste de modelo é o maior custo computacional de iterações repetidas, no entanto, graças a melhorias significativas no desempenho do computador, isso não é mais um problema. Ao analisar os valores de coordenadas dos vértices que compõem o modelo de malha usando técnicas de análise multivariada, como análise de componentes principais (PCA), é possível analisar alterações em toda a forma da superfície e forma virtual em qualquer posição na distribuição. pode ser recebido. Calcule e visualize53. Atualmente, os modelos de malha gerados pelo ajuste de modelo são amplamente utilizados em análise de forma em vários campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Os avanços na tecnologia flexível de gravação de malha, juntamente com o rápido desenvolvimento de dispositivos portáteis de varredura 3D capazes de digitalizar em maior resolução, velocidade e mobilidade que a TC, estão facilitando o registro de dados de superfície 3D, independentemente da localização. Assim, no campo da antropologia biológica, essas novas tecnologias aprimoram a capacidade de quantificar e analisar estatisticamente espécimes humanos, incluindo espécimes de crânio, que é o objetivo deste estudo.
Em resumo, este estudo utiliza a tecnologia avançada de modelagem de homologia 3D com base na correspondência de modelos (Figura 1) para avaliar 342 amostras de crânio selecionadas de 148 populações em todo o mundo através de comparações geográficas em todo o mundo. Diversidade da morfologia craniana (Tabela 1). Para explicar as alterações na morfologia do crânio, aplicamos o PCA e o ROC (ROC) análises no conjunto de dados do modelo de homologia que geramos. Os resultados contribuirão para uma melhor compreensão das mudanças globais na morfologia craniana, incluindo padrões regionais e ordem decrescente de mudança, mudanças correlacionadas entre segmentos cranianos e a presença de tendências alométricas. Embora este estudo não solte dados sobre variáveis extrínsecas representadas por condições climáticas ou alimentares que podem influenciar a morfologia craniana, os padrões geográficos da morfologia craniana documentados em nosso estudo ajudarão a explorar os fatores ambientais, biomecânicos e genéticos da variação craniana.
A Tabela 2 mostra os valores próprios e os coeficientes de contribuição de PCA aplicados a um conjunto de dados não padronizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos homólogos de crânio. Como resultado, foram identificados 14 componentes principais, cuja contribuição para a variação total foi superior a 1%e a participação total da variação foi de 83,68%. Os vetores de carregamento dos 14 componentes principais são registrados na Tabela Suplementar S1 e as pontuações dos componentes calculadas para as 342 amostras de crânio são apresentadas na Tabela Suplementar S2.
Este estudo avaliou nove componentes principais com contribuições superiores a 2%, algumas das quais mostram variação geográfica substancial e significativa na morfologia craniana. A Figura 2 das plotagens curvas geradas a partir da análise ROC para ilustrar os componentes PCA mais eficazes para caracterizar ou separar cada combinação de amostras nas principais unidades geográficas (por exemplo, entre países africanos e não africanos). A combinação polinésia não foi testada devido ao pequeno tamanho da amostra usado neste teste. Os dados sobre a significância das diferenças na AUC e outras estatísticas básicas calculadas usando análise ROC são mostradas na Tabela Suplementar S3.
As curvas ROC foram aplicadas a nove estimativas de componentes principais com base em um conjunto de dados de vértice composto por 342 modelos de crânio homólogos masculinos. AUC: área sob a curva com significância de 0,01% usada para distinguir cada combinação geográfica de outras combinações totais. O TPF é verdadeiro positivo (discriminação eficaz), o FPF é falso positivo (discriminação inválida).
A interpretação da curva ROC está resumida abaixo, concentrando -se apenas nos componentes que podem diferenciar grupos de comparação, tendo uma AUC grande ou relativamente grande e um alto nível de significância com uma probabilidade abaixo de 0,001. O complexo do sul da Ásia (Fig. 2a), consistindo principalmente de amostras da Índia, difere significativamente de outras amostras geograficamente mistas, pois o primeiro componente (PC1) possui uma AUC significativamente maior (0,856) em comparação com os outros componentes. Uma característica do complexo africano (Fig. 2B) é a AUC relativamente grande de PC2 (0,834). Austro-melanesianos (Fig. 2C) mostrou uma tendência semelhante aos africanos subsaarianos via PC2 com uma AUC relativamente maior (0,759). Os europeus (Fig. 2d) diferem claramente na combinação de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), a amostra do nordeste asiático (Fig. 2E) difere significativamente de PC4, com uma relativamente Maior 0,714, e a diferença do PC3 é fraca (AUC = 0,688). Os seguintes grupos também foram identificados com valores mais baixos de AUC e níveis de significância mais altos: resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) mostraram que os nativos americanos (Fig. 2F) com específicos Características associadas a esses componentes, asiáticas do sudeste (Fig. 2G) diferenciaram entre PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), mas o padrão para amostras do Oriente Médio (Fig. 2H) (incluindo o norte da África) correspondeu. Comparado aos outros, não há muita diferença.
Na próxima etapa, para interpretar visualmente vértices altamente correlacionados, as áreas da superfície com altos valores de carga maiores que 0,45 são coloridas com informações de coordenadas x, y e z, como mostra a Figura 3. A área vermelha mostra alta correlação com Coordenadas do eixo X, que corresponde à direção transversal horizontal. A região verde está altamente correlacionada com a coordenada vertical do eixo Y, e a região azul escura está altamente correlacionada com a coordenada sagital do eixo z. A região azul clara está associada aos eixos de coordenadas y e aos eixos de coordenadas z; Rosa - área mista associada aos eixos de coordenadas x e z; Amarelo - área associada aos eixos de coordenadas X e Y; A área branca consiste no eixo de coordenadas x, y e z refletido. Portanto, nesse limite de valor de carga, o PC 1 está predominantemente associado a toda a superfície do crânio. A forma de crânio virtual de 3 SD no lado oposto deste eixo componente também é retratado nesta figura, e as imagens distorcidas são apresentadas no vídeo suplementar S1 para confirmar visualmente que o PC1 contém fatores do tamanho geral do crânio.
Distribuição de frequência das pontuações PC1 (curva de ajuste normal), mapa de cores da superfície do crânio está altamente correlacionado com vértices PC1 (explicação de cores em relação à magnitude dos lados opostos deste eixo é 3 sd. A escala é uma esfera verde com diâmetro de 50 mm.
A Figura 3 mostra um gráfico de distribuição de frequência (curva de ajuste normal) de pontuações individuais de PC1 calculadas separadamente para 9 unidades geográficas. Além das estimativas da curva ROC (Figura 2), as estimativas dos asiáticas do sul são, em certa medida, significativamente distorcidas para a esquerda, porque seus crânios são menores que os de outros grupos regionais. Conforme indicado na Tabela 1, esses sul -asiáticos representam grupos étnicos na Índia, incluindo as Ilhas Andaman e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
O coeficiente dimensional foi encontrado no PC1. A descoberta de regiões altamente correlacionadas e formas virtuais resultou na elucidação de fatores de forma para componentes que não o PC1; No entanto, os fatores de tamanho nem sempre são completamente eliminados. Como mostrado pela comparação das curvas ROC (Figura 2), PC2 e PC4 foram os mais discriminativos, seguidos por PC6 e PC7. PC3 e PC9 são muito eficazes na divisão da população da amostra em unidades geográficas. Assim, esses pares de eixos componentes representam esquematicamente gráficos de dispersão das pontuações de PC e superfícies de cores altamente correlacionadas com cada componente, bem como deformações virtuais de forma com dimensões de lados opostos de 3 DP (Figs. 4, 5, 6). A cobertura convexa do casco de amostras de cada unidade geográfica representada nessas parcelas é de aproximadamente 90%, embora haja algum grau de sobreposição dentro dos aglomerados. A Tabela 3 fornece uma explicação de cada componente PCA.
Pessoas de dispersão das pontuações PC2 e PC4 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (em cima) e quatro unidades geográficas (inferior), gráficos de cor da superfície do crânio dos vértices altamente correlacionados com cada PC (em relação a x, y, z). Explicação de cores dos eixos: consulte o texto) e a deformação da forma virtual em lados opostos desses eixos é 3 DP. A escala é uma esfera verde com um diâmetro de 50 mm.
Pessoas de dispersão das pontuações PC6 e PC7 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (em cima) e duas unidades geográficas (inferior), gráficos de cor da superfície craniana para vértices altamente correlacionados com cada PC (em relação a x, y, z). Explicação de cores dos eixos: consulte o texto) e a deformação da forma virtual em lados opostos desses eixos é 3 DP. A escala é uma esfera verde com um diâmetro de 50 mm.
Gráficos de dispersão das pontuações PC3 e PC9 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (em cima) e três unidades geográficas (inferior) e gráficos coloridos da superfície do crânio (em relação a eixos x, y, z) de vértices altamente correlacionados com cada interpretação de cores do PC : cm . texto), bem como as deformações virtuais da forma em lados opostos desses eixos com uma magnitude de 3 DP. A escala é uma esfera verde com um diâmetro de 50 mm.
No gráfico mostrando as pontuações de PC2 e PC4 (Fig. 4, Videos Suplementares S2, S3 mostrando imagens deformadas), o mapa de cores da superfície também é exibido quando o limite de valor de carga é definido maior que 0,4, o que é menor do que no PC1 porque Valor PC2 A carga total é menor que no PC1.
Alongamento dos lobos frontal e occipital na direção sagital ao longo do eixo z (azul escuro) e o lobo parietal na direção coronal (vermelha) em rosa), o eixo y do occiputa (verde) e o eixo z Z da testa (azul escuro). Este gráfico mostra as pontuações para todas as pessoas em todo o mundo; No entanto, quando todas as amostras que consistem em um grande número de grupos são exibidas juntas simultaneamente, a interpretação dos padrões de espalhamento é bastante difícil devido à grande quantidade de sobreposição; Portanto, de apenas quatro principais unidades geográficas (ou seja, África, Australásia-Melanesia, Europa e Nordeste da Ásia), as amostras estão espalhadas abaixo do gráfico com 3 SD de deformação craniana virtual dentro dessa faixa de pontuações de PC. Na figura, PC2 e PC4 são pares de pontuações. Os africanos e austro-melanésios se sobrepõem mais e são distribuídos para o lado direito, enquanto os europeus estão espalhados para o canto superior esquerdo e o nordeste asiáticos tendem a se agrupar em direção ao canto inferior esquerdo. O eixo horizontal do PC2 mostra que os melanésios africanos/australianos têm um neurocranio relativamente mais longo do que outras pessoas. O PC4, no qual as combinações européias e do nordeste asiático são vagamente separadas, está associado ao tamanho e projeção relativos dos ossos zigomáticos e ao contorno lateral do calvarium. O esquema de pontuação mostra que os europeus têm ossos maxilares e zigomáticos relativamente estreitos, um espaço menor da Fossa temporal limitado pelo arco zigomático, um osso frontal verticalmente elevado e um osso occipital baixo e baixo, enquanto o nordeste os asiáticos tendem a ter mais amplo e mais proeminentes zigomáticos zigomáticos . O lobo frontal é inclinado, a base do osso occipital é elevada.
Ao se concentrar no PC6 e PC7 (Fig. 5) (Vídeos Suplementares S4, S5 mostrando imagens deformadas), o gráfico de cores mostra um limiar de valor de carga maior que 0,3, indicando que o PC6 está associado à morfologia maxilar ou alveolar (eixo vermelho: x e eixo e verde). Eixo y), forma temporal do osso (eixos azul: y e z) e formato de osso occipital (eixos rosa: x e z). Além da largura da testa (vermelho: eixo x), o PC7 também se correlaciona com a altura dos alvéolos maxilares anteriores (eixo verde: y) e a forma da cabeça do eixo z ao redor da região parietotemporal (azul escuro). No painel superior da Figura 5, todas as amostras geográficas são distribuídas de acordo com as pontuações dos componentes PC6 e PC7. Como o ROC indica que o PC6 contém recursos exclusivos para a Europa e o PC7 representa os recursos nativos americanos nessa análise, essas duas amostras regionais foram plotadas seletivamente nesse par de eixos de componentes. Os nativos americanos, embora amplamente incluídos na amostra, estão espalhados no canto superior esquerdo; Por outro lado, muitas amostras européias tendem a estar localizadas no canto inferior direito. O par PC6 e PC7 representam o processo alveolar estreito e o neurocranio relativamente amplo dos europeus, enquanto os americanos são caracterizados por uma testa estreita, maxila maior e um processo alveolar mais largo e mais alto.
A análise ROC mostrou que o PC3 e/ou PC9 eram comuns nas populações do sudeste e do nordeste da Ásia. Consequentemente, a pontuação combina PC3 (face superior verde no eixo y) e PC9 (face inferior verde no eixo y) (Fig. 6; Vídeos Suplementares S6, S7 fornecem imagens morfadas) refletem a diversidade dos asiáticos do Leste. , que contrasta fortemente com as altas proporções faciais dos asiáticos do nordeste e a baixa forma facial dos asiáticos do Sudeste. Além dessas características faciais, outra característica de alguns asiáticos do nordeste é a inclinação lambda do osso occipital, enquanto alguns asiáticos do Sudeste têm uma base estreita de crânio.
A descrição acima dos principais componentes e a descrição de PC5 e PC8 foram omitidos porque não foram encontradas características regionais específicas entre as nove principais unidades geográficas. PC5 refere -se ao tamanho do processo mastóide do osso temporal e o PC8 reflete a assimetria da forma geral do crânio, ambos mostrando variações paralelas entre as nove combinações de amostras geográficas.
Além de gráficos de dispersão das pontuações de PCA em nível individual, também fornecemos gráficos de dispersão dos meios de grupo para comparação geral. Para esse fim, um modelo médio de homologia craniana foi criado a partir de um conjunto de dados de vértices de modelos de homologia individuais de 148 grupos étnicos. Gráficos bivariados dos conjuntos de pontuação para PC2 e PC4, PC6 e PC7 e PC3 e PC9 são mostrados na Figura Suplementar S1, todos calculados como o modelo médio de crânio para a amostra de 148 indivíduos. Dessa maneira, os gráficos de dispersão ocultam diferenças individuais em cada grupo, permitindo uma interpretação mais clara das semelhanças do crânio devido às distribuições regionais subjacentes, onde os padrões correspondem aos retratados em parcelas individuais com menos sobreposição. A Figura Suplementar S2 mostra o modelo médio geral para cada unidade geográfica.
Além do PC1, que estava associado ao tamanho geral (Tabela Suplementar S2), as relações alométricas entre o tamanho geral e a forma do crânio foram examinadas usando dimensões centróides e conjuntos de estimativas de PCA a partir de dados não normalizados. Os coeficientes alométricos, valores constantes, valores T e valores de P no teste de significância são mostrados na Tabela 4. Não foram encontrados componentes de padrões alométricos significativos associados ao tamanho geral do crânio em qualquer morfologia craniana no nível p <0,05.
Como alguns fatores de tamanho podem ser incluídos nas estimativas de PC com base em conjuntos de dados não normalizados, examinamos ainda mais a tendência alométrica entre o tamanho do centróide e as pontuações dos PCs calculadas usando conjuntos de dados normalizados por tamanho centróide (os resultados do PCA e os conjuntos de pontuação são apresentados em tabelas suplementares S6 ). , C7). A Tabela 4 mostra os resultados da análise alométrica. Assim, tendências alométricas significativas foram encontradas no nível de 1% no PC6 e no nível de 5% no PC10. A Figura 7 mostra as inclinações de regressão dessas relações log-lineares entre as pontuações do PC e o tamanho do centróide com manequins (± 3 DP) em cada extremidade do tamanho do centróide log. A pontuação do PC6 é a razão entre a altura relativa e a largura do crânio. À medida que o tamanho do crânio aumenta, o crânio e o rosto se tornam mais altos, e a testa, as órbitas e as narinas tendem a estar mais próximos lateralmente. O padrão de dispersão da amostra sugere que essa proporção é normalmente encontrada no nordeste asiáticas e nativos americanos. Além disso, o PC10 mostra uma tendência para a redução proporcional na largura da face média, independentemente da região geográfica.
Para as relações alométricas significativas listadas na tabela, a inclinação da regressão log-linear entre a proporção do PC do componente da forma (obtida a partir dos dados normalizados) e o tamanho do centróide, a deformação da forma virtual tem um tamanho de 3 sd no Lado oposto da linha de 4.
O seguinte padrão de alterações na morfologia craniano foi demonstrado através da análise de conjuntos de dados de modelos de superfície 3D homólogos. O primeiro componente do PCA refere -se ao tamanho geral do crânio. Pensa -se há muito tempo que os crânios menores dos sul -asiáticos, incluindo espécimes da Índia, Sri Lanka e Ilhas Andaman, Bangladesh, são devidos ao seu menor tamanho corporal, consistente com a regra ecogeográfica de Bergmann ou a regra da ilha de Bergmann, 613,5,16,25, 27,62. O primeiro está relacionado à temperatura e o segundo depende do espaço disponível e dos recursos alimentares do nicho ecológico. Entre os componentes da forma, a maior mudança está a razão entre o comprimento e a largura do cofre craniano. Esse recurso, designado PC2, descreve a estreita relação entre os crânios proporcionalmente alongados de austro-melanesianos e africanos, bem como diferenças dos crânios esféricos de alguns europeus e asiáticos do nordeste. Essas características foram relatadas em muitos estudos anteriores baseados em medições lineares simples37,63,64. Além disso, essa característica está associada à braquicefalia em não-africanos, que há muito é discutida em estudos antropométricos e osteométricos. A principal hipótese por trás dessa explicação é a diminuição da mastigação, como o afinamento do músculo temporal, reduz a pressão no couro cabeludo externo 5,8,9,10,11,12,13. Outra hipótese envolve adaptação ao clima frio, reduzindo a área da superfície da cabeça, sugerindo que um crânio mais esférico minimiza a área da superfície melhor do que uma forma esférica, de acordo com as regras de Allen16,17,25. Com base nos resultados do presente estudo, essas hipóteses só podem ser avaliadas com base na correlação cruzada dos segmentos cranianos. Em resumo, nossos resultados de PCA não suportam completamente a hipótese de que a relação craniana de largura de comprimento é significativamente influenciada pelas condições de mastigação, pois a carga de PC2 (componente longa/braquicefálica) não foi significativamente relacionada a proporções faciais (incluindo dimensões maxilares relativas). e o espaço relativo da fossa temporal (refletindo o volume do músculo temporal). Nosso presente estudo não analisou a relação entre a forma do crânio e as condições ambientais geológicas, como a temperatura; No entanto, uma explicação baseada na regra de Allen pode valer a pena considerar como uma hipótese do candidato para explicar o braquicefálico em regiões climáticas frias.
Variação significativa foi então encontrada no PC4, sugerindo que os asiáticos do nordeste têm ossos zigomáticos grandes e proeminentes nos ossos maxilas e zigomáticos. Esse achado é consistente com uma característica específica bem conhecida dos siberianos, que se pensa ter se adaptado a climas extremamente frios pelo movimento para a frente dos ossos zigomáticos, resultando em aumento do volume dos seios e de uma face mais plana 65. Uma nova descoberta do nosso modelo homólogo é que a queda da bochecha nos europeus está associada à inclinação frontal reduzida, bem como ossos occipitais achatados e estreitos e concavidade nucal. Por outro lado, os asiáticos do nordeste tendem a ter uma testa inclinada e as regiões occipitais elevadas. Estudos do osso occipital usando métodos morfométricos geométricos35 mostraram que os crânios asiáticos e europeus têm uma curva nucal mais plana e uma posição mais baixa do occiputa em comparação aos africanos. No entanto, nossos gráficos de dispersão dos pares PC2 e PC4 e PC3 e PC9 mostraram maior variação nos asiáticos, enquanto os europeus foram caracterizados por uma base plana do occipital e um occipital inferior. As inconsistências nas características asiáticas entre estudos podem ser devidas a diferenças nas amostras étnicas utilizadas, pois amostramos um grande número de grupos étnicos de um amplo espectro do nordeste e sudeste da Ásia. Alterações na forma do osso occipital são frequentemente associadas ao desenvolvimento muscular. No entanto, essa explicação adaptativa não explica a correlação entre a testa e a forma do occipital, que foi demonstrada neste estudo, mas é improvável que tenha sido totalmente demonstrada. Nesse sentido, vale a pena considerar a relação entre o equilíbrio do peso corporal e o centro de gravidade ou a junção cervical (forames magnum) ou outros fatores.
Outro componente importante com grande variabilidade está relacionado ao desenvolvimento do aparelho mastigatório, representado pelas fossas maxilares e temporais, descrito por uma combinação de pontuações PC6, PC7 e PC4. Essas reduções acentuadas nos segmentos cranianos caracterizam indivíduos europeus mais do que qualquer outro grupo geográfico. Esse recurso foi interpretado como resultado da diminuição da estabilidade da morfologia facial devido ao desenvolvimento precoce de técnicas de preparação agrícola e de alimentos, que por sua vez reduziram a carga mecânica no aparelho mastigatório sem um poderoso aparelho mastigatório 9,12,28,66. De acordo com a hipótese da função mastigatória, 28 isso é acompanhado por uma mudança na flexão da base do crânio a um ângulo craniano mais agudo e um teto craniano mais esférico. Nessa perspectiva, as populações agrícolas tendem a ter faces compactas, menos protrusão da mandíbula e meninges mais globulares. Portanto, essa deformação pode ser explicada pelo contorno geral da forma lateral do crânio dos europeus com órgãos mastigatórios reduzidos. No entanto, de acordo com este estudo, essa interpretação é complexa porque o significado funcional da relação morfológica entre o neurocranio globoso e o desenvolvimento do aparelho mastigatório é menos aceitável, conforme considerado nas interpretações anteriores do PC2.
As diferenças entre asiáticas do nordeste e asiáticas do sudeste são ilustradas pelo contraste entre um rosto alto com um osso occipital inclinado e uma face curta com uma base estreita do crânio, como mostrado em PC3 e PC9. Devido à falta de dados geoecológicos, nosso estudo fornece apenas uma explicação limitada para esse achado. Uma possível explicação é a adaptação a um clima ou condições nutricionais diferentes. Além da adaptação ecológica, as diferenças locais na história das populações no nordeste e no sudeste da Ásia também foram levadas em consideração. Por exemplo, no leste da Eurásia, um modelo de duas camadas foi levantado para entender a dispersão de humanos anatomicamente modernos (AMH) com base em dados morfométricos cranianos67,68. De acordo com esse modelo, o "primeiro nível", ou seja, os grupos originais dos colonizadores tardios do Pleistoceno AMH, tinham descendência mais ou menos direta dos habitantes indígenas da região, como os modernos austro-melanesianos (p. Primeiro estrato). e depois experimentaram a mistura em larga escala dos povos agrícolas do norte com características do nordeste asiático (segunda camada) na região (cerca de 4.000 anos atrás). O fluxo de genes mapeado usando um modelo de "duas camadas" será necessário para entender a forma craniana do sudeste asiático, uma vez que a forma craniana do sudeste asiático pode depender em parte da herança genética local de primeiro nível.
Ao avaliar a similaridade craniana usando unidades geográficas mapeadas usando modelos homólogos, podemos inferir a história da população subjacente da AMF em cenários fora da África. Muitos modelos diferentes de “fora da África” foram propostos para explicar a distribuição de AMF com base em dados esqueléticos e genômicos. Destes, estudos recentes sugerem que a colonização da AMH de áreas fora da África começou aproximadamente 177.000 anos atrás69,70. No entanto, a distribuição de longa distância da AMF na Eurásia durante esse período permanece incerta, uma vez que os habitats desses primeiros fósseis são limitados ao Oriente Médio e ao Mediterrâneo perto da África. O caso mais simples é um único assentamento ao longo de uma rota de migração da África para a Eurásia, ignorando barreiras geográficas como o Himalaia. Outro modelo sugere várias ondas de migração, a primeira das quais se espalhou da África ao longo da costa do Oceano Índico para o sudeste da Ásia e da Austrália e depois se espalhou para o norte da Eurásia. A maioria desses estudos confirma que a AMF se espalhou muito além da África há cerca de 60.000 anos. A esse respeito, as amostras australianas-melanesianas (incluindo Papua) mostram maior semelhança com amostras africanas do que qualquer outra série geográfica na análise dos principais componentes dos modelos de homologia. Essa descoberta apóia a hipótese de que os primeiros grupos de distribuição da AMF ao longo da borda sul da Eurásia surgiram diretamente na África22,68 sem alterações morfológicas significativas em resposta a climas específicos ou outras condições significativas.
Em relação ao crescimento alométrico, a análise usando componentes de forma derivada de um conjunto de dados diferente normalizado pelo tamanho do centróide demonstrou uma tendência alométrica significativa no PC6 e PC10. Ambos os componentes estão relacionados à forma da testa e partes da face, que se tornam mais estreitas à medida que o tamanho do crânio aumenta. O nordeste de asiáticos e americanos tendem a ter esse recurso e têm crânios relativamente grandes. Essa descoberta contradiz os padrões alométricos relatados anteriormente nos quais cérebros maiores têm lobos frontais relativamente mais amplos na chamada região de "Cap Broca", resultando no aumento da largura do lobo frontal34. Essas diferenças são explicadas por diferenças nos conjuntos de amostras; Nosso estudo analisou padrões alométricos de tamanho craniano geral usando populações modernas, e estudos comparativos abordam tendências de longo prazo na evolução humana relacionadas ao tamanho do cérebro.
Em relação à alometria facial, um estudo usando dados biométricos78 descobriu que a forma e o tamanho faciais podem estar ligeiramente correlacionados, enquanto nosso estudo descobriu que os crânios maiores tendem a ser associados a faces mais altas e mais estreitas. No entanto, a consistência dos dados biométricos não é clara; Os testes de regressão comparando alometria ontogenética e alometria estática mostram resultados diferentes. Também foi relatada uma tendência alométrica em relação a uma forma esférica do crânio devido ao aumento da altura; No entanto, não analisamos dados de altura. Nosso estudo mostra que não há dados alométricos demonstrando uma correlação entre proporções globulares cranianas e tamanho craniano geral em si.
Embora nosso presente estudo não lide com dados sobre variáveis extrínsecas representadas por condições climáticas ou alimentares que provavelmente influenciam a morfologia craniana, o grande conjunto de dados de modelos de superfície craniana 3D homólogos usados neste estudo ajudarão a avaliar a variação morfológica fenotípica correlacionada. Fatores ambientais como dieta, clima e condições nutricionais, bem como forças neutras como migração, fluxo de genes e deriva genética.
Este estudo incluiu 342 espécimes de crânios masculinos coletados de 148 populações em 9 unidades geográficas (Tabela 1). A maioria dos grupos são espécimes geograficamente nativos, enquanto alguns grupos na África, nordeste/sudeste da Ásia e Américas (listados em itálico) são definidos etnicamente. Muitas amostras cranianas foram selecionadas no banco de dados de medição craniana de acordo com a definição de medição craniana de Martin fornecida por Tsunehiko Hanihara. Selecionamos crânios masculinos representativos de todos os grupos étnicos do mundo. Para identificar membros de cada grupo, calculamos as distâncias euclidianas com base em 37 medições cranianas da média do grupo para todos os indivíduos pertencentes a esse grupo. Na maioria dos casos, selecionamos as 1 a 4 amostras com a menor distância da média (Tabela Suplementar S4). Para esses grupos, algumas amostras foram selecionadas aleatoriamente se não estivessem listadas no banco de dados de medição do Hahara.
Para comparação estatística, as 148 amostras populacionais foram agrupadas nas principais unidades geográficas, como mostrado na Tabela 1. O grupo "africano" consiste apenas em amostras da região subsaariana. As amostras do norte da África foram incluídas no "Oriente Médio", juntamente com espécimes da Ásia Ocidental com condições semelhantes. O grupo do nordeste asiático inclui apenas pessoas de ascendência não européia, e o grupo americano inclui apenas nativos americanos. Em particular, esse grupo é distribuído por uma vasta área dos continentes norte e sul -americanos, em uma ampla variedade de ambientes. No entanto, consideramos a amostra dos EUA nessa única unidade geográfica, dada a história demográfica dos nativos americanos considerados de origem do nordeste asiático, independentemente das múltiplas migrações 80.
Registramos dados de superfície em 3D dessas amostras contrastantes de crânio usando um scanner 3D de alta resolução (Einscan Pro por Shining 3D Co Ltd, resolução mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e depois geramos uma malha. O modelo de malha consiste em aproximadamente 200.000 a 400.000 vértices, e o software incluído é usado para preencher orifícios e bordas suaves.
Na primeira etapa, usamos dados de varredura de qualquer crânio para criar um modelo de caveira de malha de tema único, composto por 4485 vértices (8728 faces poligonais). A base da região do crânio, consistindo no osso esfenóide, osso temporal petroso, palato, alvéolos maxilares e dentes, foi removido do modelo de malha de modelo. O motivo é que essas estruturas às vezes são incompletas ou difíceis de concluir devido a peças nítidas finas ou finas, como superfícies pterigóides e processos estilides, desgaste dentário e/ou conjunto de dentes inconsistentes. A base do crânio ao redor do forame Magnum, incluindo a base, não foi ressecada porque este é um local anatomicamente importante para a localização das juntas cervicais e a altura do crânio deve ser avaliada. Use anéis de espelho para formar um modelo simétrico em ambos os lados. Realize a malha isotrópica para converter formas poligonais para serem o mais equiláteis possível.
Em seguida, 56 pontos de referência foram atribuídos aos vértices anatomicamente correspondentes do modelo de modelo usando o software HBM-Rugle. As configurações marcantes garantem a precisão e a estabilidade do posicionamento marcante e a homologia desses locais no modelo de homologia gerada. Eles podem ser identificados com base em suas características específicas, conforme mostrado na Tabela Suplementar S5 e na Figura Suplementar S3. De acordo com a definição de Bookstein81, a maioria desses marcos são marcos do tipo I localizados no cruzamento de três estruturas, e alguns são marcos do tipo II com pontos de curvatura máxima. Muitos pontos de referência foram transferidos de pontos definidos para medições cranianas lineares na definição 36 de Martin. Definimos os mesmos 56 marcos para modelos digitalizados de 342 amostras de crânio, que foram atribuídas manualmente a vértices correspondentes anatomicamente para gerar modelos de homologia mais precisos na próxima seção.
Um sistema de coordenadas centrado na cabeça foi definido para descrever os dados e o modelo de varredura, conforme mostrado na Figura Suplementar S4. O plano XZ é o plano horizontal de Frankfurt que passa pelo ponto mais alto (definição de Martin: parte) da borda superior dos canais auditivos externos esquerdo e direito e o ponto mais baixo (definição de Martin: órbita) da borda inferior da orbit esquerda . . O eixo X é a linha que liga os lados esquerdo e direito e X+ é o lado direito. O plano YZ passa pelo meio das partes esquerda e direita e a raiz do nariz: y+ para cima, z+ para a frente. O ponto de referência (origem: coordenada zero) é definida na interseção do plano YZ (plano médio), plano XZ (plano de Frankfort) e plano XY (plano coronal).
Utilizamos o software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para criar um modelo de malha homólogo, realizando o ajuste de modelo usando 56 pontos de referência (lado esquerdo da Figura 1). O componente principal de software, originalmente desenvolvido pelo Centro de Pesquisa Humana Digital do Instituto de Ciência e Tecnologia Industrial avançada no Japão, é chamada HBM e possui funções para modelos de ajuste usando marcos e criar modelos de malha fina usando superfícies de partição82. A versão subsequente de software (MHBM) 83 adicionou um recurso para o ajuste de padrões sem marcos para melhorar o desempenho do ajuste. O HBM-RUGLE combina o software MHBM com recursos adicionais de fácil usuário, incluindo sistemas de coordenadas de personalização e dados de entrada de redimensionamento. A confiabilidade da precisão do ajuste de software foi confirmada em vários estudos52,54,55,56,57,58,59,60.
Ao ajustar um modelo HBM-Grugle usando pontos de referência, o modelo de malha do modelo é sobreposto aos dados de varredura de destino por registro rígido com base na tecnologia ICP (minimizando a soma das distâncias entre os marcos correspondentes ao modelo e os dados de varredura de destino) e Então, por deformação não rígida da malha, adapta o modelo aos dados de varredura de destino. Esse processo de montagem foi repetido três vezes usando valores diferentes dos dois parâmetros de ajuste para melhorar a precisão do ajuste. Um desses parâmetros limita a distância entre o modelo de grade de modelo e os dados de varredura de destino, e o outro penaliza a distância entre os marcos de modelo e os marcos de destino. O modelo de malha de modelo deformado foi então subdividido usando o algoritmo de subdivisão de superfície cíclico 82 para criar um modelo de malha mais refinado que consiste em 17.709 vértices (34.928 polígonos). Finalmente, o modelo de grade de modelo particionado é adequado aos dados de varredura de destino para gerar um modelo de homologia. Como os locais de referência são ligeiramente diferentes daqueles nos dados de varredura de destino, o modelo de homologia foi ajustado para descrevê-los usando o sistema de coordenadas de orientação da cabeça descrito na seção anterior. A distância média entre os marcos de modelo homólogo correspondente e os dados de varredura de destino em todas as amostras foi <0,01 mm. Calculado usando a função HBM-Rugle, a distância média entre os pontos de dados do modelo de homologia e os dados de varredura de destino foi de 0,322 mm (Tabela Suplementar S2).
Para explicar mudanças na morfologia craniana, 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos os modelos homólogos foram analisados por análise de componentes principais (PCA) usando o software HBS criado pelo Centro de Ciência Humana Digital do Instituto de Ciência e Tecnologia Industrial Avançada. , Japão (revendedor de distribuição: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Em seguida, tentamos aplicar o PCA ao conjunto de dados não formalizado e ao conjunto de dados normalizado pelo tamanho centróide. Assim, o PCA baseado em dados não padronizados pode caracterizar mais claramente a forma craniana das nove unidades geográficas e facilitar a interpretação dos componentes do que o PCA usando dados padronizados.
Este artigo apresenta o número de componentes principais detectados com uma contribuição de mais de 1% da variação total. Para determinar os principais componentes mais eficazes em grupos diferenciadores nas principais unidades geográficas, a análise de características operacionais do receptor (ROC) foi aplicada aos escores do componente principal (PC) com uma contribuição maior que 2% 84. Essa análise gera uma curva de probabilidade para cada componente PCA para melhorar o desempenho da classificação e comparar corretamente as parcelas entre os grupos geográficos. O grau de poder discriminatório pode ser avaliado pela área sob a curva (AUC), onde os componentes do PCA com valores maiores são mais capazes de discriminar entre os grupos. Um teste qui-quadrado foi então realizado para avaliar o nível de significância. A análise ROC foi realizada no Microsoft Excel usando o Bell Curve for Excel Software (versão 3.21).
Para visualizar diferenças geográficas na morfologia craniana, foram criados gráficos de dispersão usando escores de PC que mais efetivamente distinguiram grupos das principais unidades geográficas. Para interpretar os componentes principais, use um mapa de cores para visualizar vértices modelo que estão altamente correlacionados com os componentes principais. Além disso, as representações virtuais das extremidades dos eixos componentes principais localizados em ± 3 desvios padrão (DP) dos principais escores dos componentes foram calculados e apresentados no vídeo suplementar.
A alometria foi usada para determinar a relação entre a forma do crânio e os fatores de tamanho avaliados na análise do PCA. A análise é válida para os principais componentes com contribuições> 1%. Uma limitação deste PCA é que os componentes da forma não podem indicar individualmente a forma porque o conjunto de dados não normalizado não remove todos os fatores dimensionais. Além de usar conjuntos de dados não formalizados, também analisamos tendências alométricas usando conjuntos de fração de PC com base em dados de tamanho centróide normalizados aplicados a componentes principais com contribuições> 1%.
As tendências alométricas foram testadas usando a equação y = axb 85, onde y é a forma ou proporção de um componente de forma, x é o tamanho do centróide (Tabela Suplementar S2), A é um valor constante e B é o coeficiente alométrico. Este método introduz basicamente estudos de crescimento alométrico em morfometria geométrica78,86. A transformação logarítmica desta fórmula é: log y = b × log x + log a. A análise de regressão usando o método de mínimos quadrados foi aplicada para calcular a e b. Quando Y (tamanho do centróide) e X (pontuações do PC) são transformados logaritmicamente, esses valores devem ser positivos; No entanto, o conjunto de estimativas para x contém valores negativos. Como solução, adicionamos arredondamento ao valor absoluto da menor fração mais 1 para cada fração em cada componente e aplicamos uma transformação logarítmica a todas as frações positivas convertidas. O significado dos coeficientes alométricos foi avaliado usando um teste t de Student bicaudal. Esses cálculos estatísticos para testar o crescimento alométrico foram realizados usando curvas de sino no software Excel (versão 3.21).
Wolpoff, efeitos climáticos de MH nas narinas do esqueleto. Sim. J. Phys. Humanidade. 29, 405-423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, formato da cabeça KL e estresse climático. Sim. J. Phys. Humanidade. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Hora de postagem: abril-02-2024