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Este estudo avaliou a diversidade regional na morfologia craniana humana usando um modelo de homologia geométrica baseado em dados de varredura de 148 grupos étnicos em todo o mundo.Este método usa tecnologia de ajuste de modelo para gerar malhas homólogas, realizando transformações não rígidas usando um algoritmo iterativo de ponto mais próximo.Ao aplicar a análise de componentes principais aos 342 modelos homólogos selecionados, a maior mudança no tamanho global foi encontrada e claramente confirmada para um pequeno crânio do Sul da Ásia.A segunda maior diferença é a relação comprimento/largura do neurocrânio, demonstrando o contraste entre os crânios alongados dos africanos e os crânios convexos dos nordestinos asiáticos.Vale ressaltar que esse ingrediente pouco tem a ver com o contorno facial.Características faciais bem conhecidas, como bochechas salientes nos nordestes asiáticos e ossos maxilares compactos nos europeus, foram reafirmadas.Essas alterações faciais estão intimamente relacionadas ao contorno do crânio, em particular ao grau de inclinação dos ossos frontal e occipital.Padrões alométricos foram encontrados nas proporções faciais em relação ao tamanho total do crânio;em crânios maiores, os contornos faciais tendem a ser mais longos e estreitos, como foi demonstrado em muitos nativos americanos e no nordeste asiático.Embora nosso estudo não tenha incluído dados sobre variáveis ambientais que possam influenciar a morfologia craniana, como clima ou condições alimentares, um grande conjunto de dados de padrões cranianos homólogos será útil na busca de diferentes explicações para características fenotípicas esqueléticas.
As diferenças geográficas na forma do crânio humano são estudadas há muito tempo.Muitos pesquisadores avaliaram a diversidade de adaptação ambiental e/ou seleção natural, em particular fatores climáticos1,2,3,4,5,6,7 ou função mastigatória dependendo das condições nutricionais5,8,9,10, 11,12.13. .Além disso, alguns estudos concentraram-se em efeitos de gargalo, deriva genética, fluxo gênico ou processos evolutivos estocásticos causados por mutações genéticas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Por exemplo, a forma esférica de uma abóbada craniana mais larga e mais curta foi explicada como uma adaptação à pressão seletiva de acordo com a regra de Allen24, que postula que os mamíferos minimizam a perda de calor reduzindo a área de superfície corporal em relação ao volume2,4,16,17,25 .Além disso, alguns estudos que utilizaram a regra de Bergmann26 explicaram a relação entre o tamanho do crânio e a temperatura3,5,16,25,27, sugerindo que o tamanho geral tende a ser maior em regiões mais frias para evitar a perda de calor.A influência mecanicista do estresse mastigatório no padrão de crescimento da abóbada craniana e dos ossos faciais tem sido debatida em relação às condições alimentares resultantes da cultura culinária ou às diferenças de subsistência entre agricultores e caçadores-coletores8,9,11,12,28.A explicação geral é que a diminuição da pressão mastigatória reduz a dureza dos ossos e músculos faciais.Vários estudos globais relacionaram a diversidade do formato do crânio principalmente às consequências fenotípicas da distância genética neutra, e não à adaptação ambiental21,29,30,31,32.Outra explicação para as alterações no formato do crânio baseia-se no conceito de crescimento isométrico ou alométrico6,33,34,35.Por exemplo, cérebros maiores tendem a ter lobos frontais relativamente mais largos na região chamada “gorro de Broca”, e a largura dos lobos frontais aumenta, um processo evolutivo que é considerado baseado no crescimento alométrico.Além disso, um estudo que examinou mudanças de longo prazo no formato do crânio encontrou uma tendência alométrica à braquicefalia (a tendência do crânio a se tornar mais esférico) com o aumento da altura33.
Uma longa história de pesquisa em morfologia craniana inclui tentativas de identificar os fatores subjacentes responsáveis por vários aspectos da diversidade das formas cranianas.Os métodos tradicionais utilizados em muitos estudos iniciais basearam-se em dados de medição linear bivariada, muitas vezes utilizando definições de Martin ou Howell36,37.Ao mesmo tempo, muitos dos estudos acima mencionados utilizaram métodos mais avançados baseados na tecnologia de morfometria geométrica espacial 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Por exemplo, o método de semi-referência deslizante, baseado na minimização da energia de flexão, tem sido o método mais comumente utilizado na biologia transgênica.Ele projeta semi-pontos de referência do modelo em cada amostra deslizando ao longo de uma curva ou superfície 38,40,41,42,43,44,45,46.Incluindo esses métodos de superposição, a maioria dos estudos GM 3D usa a análise generalizada de Procrustes, o algoritmo iterativo do ponto mais próximo (ICP) 47 para permitir a comparação direta de formas e a captura de alterações.Alternativamente, o método spline de placa fina (TPS) também é amplamente utilizado como um método de transformação não rígido para mapear alinhamentos de semi-referências para formas baseadas em malha.
Com o desenvolvimento de scanners 3D de corpo inteiro práticos desde o final do século 20, muitos estudos utilizaram scanners 3D de corpo inteiro para medições de tamanho50,51.Os dados de digitalização foram usados para extrair dimensões do corpo, o que requer a descrição de formas de superfície como superfícies em vez de nuvens de pontos.O ajuste de padrões é uma técnica desenvolvida para esse fim na área de computação gráfica, onde a forma de uma superfície é descrita por um modelo de malha poligonal.O primeiro passo no ajuste do padrão é preparar um modelo de malha para usar como modelo.Alguns dos vértices que compõem o padrão são pontos de referência.O modelo é então deformado e conformado à superfície para minimizar a distância entre o modelo e a nuvem de pontos, preservando ao mesmo tempo as características de forma local do modelo.Os pontos de referência no modelo correspondem aos pontos de referência na nuvem de pontos.Usando o ajuste de modelo, todos os dados digitalizados podem ser descritos como um modelo de malha com o mesmo número de pontos de dados e a mesma topologia.Embora a homologia precisa exista apenas nas posições de referência, pode-se assumir que existe uma homologia geral entre os modelos gerados, uma vez que as mudanças na geometria dos modelos são pequenas.Portanto, modelos de grade criados por ajuste de modelo são às vezes chamados de modelos de homologia52.A vantagem do ajuste do modelo é que o modelo pode ser deformado e ajustado a diferentes partes do objeto alvo que estão espacialmente próximas da superfície, mas distantes dela (por exemplo, o arco zigomático e a região temporal do crânio) sem afetar cada uma delas. outro.deformação.Desta forma, o modelo pode ser fixado a objetos ramificados, como o tronco ou o braço, com o ombro na posição vertical.A desvantagem do ajuste do modelo é o maior custo computacional de iterações repetidas; no entanto, graças a melhorias significativas no desempenho do computador, isso não é mais um problema.Ao analisar os valores das coordenadas dos vértices que compõem o modelo de malha usando técnicas de análise multivariada como a análise de componentes principais (PCA), é possível analisar mudanças em toda a forma da superfície e na forma virtual em qualquer posição da distribuição.pode ser recebido.Calcule e visualize53.Hoje em dia, modelos de malha gerados por ajuste de template são amplamente utilizados na análise de formas em diversas áreas .
Os avanços na tecnologia de gravação de malha flexível, juntamente com o rápido desenvolvimento de dispositivos portáteis de digitalização 3D capazes de digitalizar com maior resolução, velocidade e mobilidade do que a TC, estão facilitando o registro de dados de superfície 3D, independentemente da localização.Assim, no campo da antropologia biológica, tais novas tecnologias aumentam a capacidade de quantificar e analisar estatisticamente espécimes humanos, incluindo espécimes de crânio, que é o objetivo deste estudo.
Em resumo, este estudo utiliza tecnologia avançada de modelagem de homologia 3D baseada na correspondência de modelos (Figura 1) para avaliar 342 espécimes de crânio selecionados de 148 populações em todo o mundo através de comparações geográficas em todo o mundo.Diversidade da morfologia craniana (Tabela 1).Para explicar as mudanças na morfologia do crânio, aplicamos análises de PCA e de característica de operação do receptor (ROC) ao conjunto de dados do modelo de homologia que geramos.As descobertas contribuirão para uma melhor compreensão das mudanças globais na morfologia craniana, incluindo padrões regionais e ordem decrescente de mudança, mudanças correlacionadas entre segmentos cranianos e a presença de tendências alométricas.Embora este estudo não aborde dados sobre variáveis extrínsecas representadas pelo clima ou pelas condições alimentares que podem influenciar a morfologia craniana, os padrões geográficos da morfologia craniana documentados em nosso estudo ajudarão a explorar os fatores ambientais, biomecânicos e genéticos da variação craniana.
A Tabela 2 mostra os autovalores e coeficientes de contribuição do PCA aplicados a um conjunto de dados não padronizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de crânios homólogos.Como resultado, foram identificados 14 componentes principais, cuja contribuição para a variância total foi superior a 1%, e a participação total da variância foi de 83,68%.Os vetores de carga dos 14 componentes principais são registrados na Tabela Suplementar S1, e as pontuações dos componentes calculadas para as 342 amostras de crânio são apresentadas na Tabela Suplementar S2.
Este estudo avaliou nove componentes principais com contribuições superiores a 2%, alguns dos quais mostram variação geográfica substancial e significativa na morfologia craniana.A Figura 2 representa curvas geradas a partir da análise ROC para ilustrar os componentes do PCA mais eficazes para caracterizar ou separar cada combinação de amostras nas principais unidades geográficas (por exemplo, entre países africanos e não africanos).A combinação polinésia não foi testada devido ao pequeno tamanho da amostra utilizada neste teste.Os dados relativos à significância das diferenças na AUC e outras estatísticas básicas calculadas utilizando a análise ROC são mostrados na Tabela Suplementar S3.
As curvas ROC foram aplicadas a nove estimativas de componentes principais com base em um conjunto de dados de vértices composto por 342 modelos de crânios homólogos masculinos.AUC: Área sob a curva com significância de 0,01% usada para distinguir cada combinação geográfica de outras combinações totais.TPF é verdadeiro positivo (discriminação efetiva), FPF é falso positivo (discriminação inválida).
A interpretação da curva ROC está resumida a seguir, focando apenas nos componentes que podem diferenciar os grupos de comparação por terem uma AUC grande ou relativamente grande e um alto nível de significância com probabilidade inferior a 0,001.O complexo do Sul da Ásia (Fig. 2a), consistindo principalmente de amostras da Índia, difere significativamente de outras amostras geograficamente mistas, pois o primeiro componente (PC1) tem uma AUC significativamente maior (0,856) em comparação com os outros componentes.Uma característica do complexo africano (Fig. 2b) é a AUC relativamente grande do PC2 (0,834).Os austro-melanésios (Fig. 2c) mostraram uma tendência semelhante aos africanos subsaarianos via PC2 com uma AUC relativamente maior (0,759).Os europeus (Fig. 2d) diferem claramente na combinação de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), a amostra do Nordeste Asiático (Fig. 2e) difere significativamente de PC4, com uma amostra relativamente maior 0,714, e a diferença em relação ao PC3 é fraca (AUC = 0,688).Os seguintes grupos também foram identificados com valores mais baixos de AUC e níveis de significância mais elevados: Resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) mostraram que os nativos americanos (Fig. 2f) com características associadas a esses componentes, os sudeste asiáticos (Fig. 2g) diferenciaram-se entre PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), mas o padrão para amostras do Oriente Médio (Fig. 2h) (incluindo o Norte da África) correspondeu.Comparado com outros não há muita diferença.
Na próxima etapa, para interpretar visualmente vértices altamente correlacionados, áreas da superfície com valores de carga elevados maiores que 0,45 são coloridas com informações de coordenadas X, Y e Z, conforme mostrado na Figura 3. A área vermelha mostra alta correlação com Coordenadas do eixo X, que correspondem à direção transversal horizontal.A região verde está altamente correlacionada com a coordenada vertical do eixo Y, e a região azul escura está altamente correlacionada com a coordenada sagital do eixo Z.A região azul claro está associada aos eixos de coordenadas Y e aos eixos de coordenadas Z;rosa – área mista associada aos eixos coordenados X e Z;amarelo – área associada aos eixos coordenados X e Y;A área branca consiste nos eixos de coordenadas X, Y e Z refletidos.Portanto, neste limite de valor de carga, o PC 1 está predominantemente associado a toda a superfície do crânio.A forma do crânio virtual 3 SD no lado oposto deste eixo componente também é representada nesta figura, e imagens distorcidas são apresentadas no Vídeo Suplementar S1 para confirmar visualmente que PC1 contém fatores do tamanho geral do crânio.
Distribuição de frequência das pontuações PC1 (curva de ajuste normal), o mapa de cores da superfície do crânio é altamente correlacionado com os vértices PC1 (explicação das cores relativas a A magnitude dos lados opostos deste eixo é 3 SD. A escala é uma esfera verde com um diâmetro de 50 mm.
A Figura 3 mostra um gráfico de distribuição de frequência (curva de ajuste normal) de pontuações individuais de PC1 calculadas separadamente para 9 unidades geográficas.Além das estimativas da curva ROC (Figura 2), as estimativas dos sul-asiáticos estão, até certo ponto, significativamente distorcidas para a esquerda porque os seus crânios são mais pequenos do que os de outros grupos regionais.Tal como indicado na Tabela 1, estes sul-asiáticos representam grupos étnicos na Índia, incluindo as ilhas Andaman e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
O coeficiente dimensional foi encontrado no PC1.A descoberta de regiões altamente correlacionadas e formas virtuais resultou na elucidação de fatores de forma para outros componentes além do PC1;entretanto, os fatores de tamanho nem sempre são completamente eliminados.Conforme demonstrado pela comparação das curvas ROC (Figura 2), PC2 e PC4 foram os mais discriminativos, seguidos de PC6 e PC7.PC3 e PC9 são muito eficazes na divisão da população da amostra em unidades geográficas.Assim, esses pares de eixos de componentes representam esquematicamente gráficos de dispersão de pontuações de PC e superfícies coloridas altamente correlacionadas com cada componente, bem como deformações de forma virtual com dimensões de lados opostos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6).A cobertura convexa das amostras de cada unidade geográfica representada nestas parcelas é de aproximadamente 90%, embora haja algum grau de sobreposição dentro dos clusters.A Tabela 3 fornece uma explicação de cada componente do PCA.
Gráficos de dispersão das pontuações PC2 e PC4 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (parte superior) e quatro unidades geográficas (parte inferior), gráficos da cor da superfície do crânio dos vértices altamente correlacionados com cada PC (em relação a X, Y, Z).Explicação das cores dos eixos: ver texto), e a deformação da forma virtual em lados opostos desses eixos é de 3 SD.A escala é uma esfera verde com diâmetro de 50 mm.
Gráficos de dispersão das pontuações PC6 e PC7 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (parte superior) e duas unidades geográficas (parte inferior), gráficos de cores da superfície craniana para vértices altamente correlacionados com cada PC (em relação a X, Y, Z).Explicação das cores dos eixos: ver texto), e a deformação da forma virtual em lados opostos desses eixos é de 3 SD.A escala é uma esfera verde com diâmetro de 50 mm.
Gráficos de dispersão das pontuações PC3 e PC9 para indivíduos cranianos de nove unidades geográficas (parte superior) e três unidades geográficas (parte inferior), e gráficos de cores da superfície do crânio (em relação aos eixos X, Y, Z) de vértices altamente correlacionados com cada interpretação de cor PC : cm .texto), bem como deformações de forma virtual em lados opostos desses eixos com magnitude de 3 SD.A escala é uma esfera verde com diâmetro de 50 mm.
No gráfico que mostra as pontuações de PC2 e PC4 (Fig. 4, Vídeos Suplementares S2, S3 mostrando imagens deformadas), o mapa de cores da superfície também é exibido quando o limite do valor de carga é definido acima de 0,4, que é menor que em PC1 porque Valor PC2 a carga total é menor que em PC1.
Alongamento dos lobos frontal e occipital na direção sagital ao longo do eixo Z (azul escuro) e do lobo parietal na direção coronal (vermelho) em rosa), eixo Y do occipício (verde) e eixo Z da testa (azul escuro).Este gráfico mostra as pontuações de todas as pessoas ao redor do mundo;entretanto, quando todas as amostras que consistem em um grande número de grupos são exibidas juntas simultaneamente, a interpretação dos padrões de dispersão é bastante difícil devido à grande quantidade de sobreposição;portanto, de apenas quatro unidades geográficas principais (ou seja, África, Australásia-Melanésia, Europa e Nordeste da Ásia), as amostras estão espalhadas abaixo do gráfico com 3 SD de deformação craniana virtual dentro desta faixa de pontuações de PC.Na figura, PC2 e PC4 são pares de pontuações.Os africanos e os austro-melanésios sobrepõem-se mais e estão distribuídos no lado direito, enquanto os europeus estão espalhados no canto superior esquerdo e os do Nordeste Asiático tendem a agrupar-se no canto inferior esquerdo.O eixo horizontal do PC2 mostra que os melanésios africanos/australianos têm um neurocrânio relativamente mais longo do que outras pessoas.PC4, no qual as combinações europeia e do nordeste asiático estão vagamente separadas, está associado ao tamanho relativo e à projeção dos ossos zigomáticos e ao contorno lateral da calvária.O esquema de pontuação mostra que os europeus têm ossos maxilares e zigomáticos relativamente estreitos, um espaço menor na fossa temporal limitado pelo arco zigomático, um osso frontal verticalmente elevado e um osso occipital plano e baixo, enquanto os nordestinos asiáticos tendem a ter ossos zigomáticos mais largos e proeminentes. .O lobo frontal é inclinado, a base do osso occipital é elevada.
Ao focar em PC6 e PC7 (Fig. 5) (Vídeos Suplementares S4, S5 mostrando imagens deformadas), o gráfico colorido mostra um limite de valor de carga superior a 0,3, indicando que PC6 está associado à morfologia maxilar ou alveolar (vermelho: eixo X e verde).Eixo Y), formato do osso temporal (azul: eixos Y e Z) e formato do osso occipital (rosa: eixos X e Z).Além da largura da testa (vermelho: eixo X), o PC7 também se correlaciona com a altura dos alvéolos maxilares anteriores (verde: eixo Y) e o formato da cabeça do eixo Z ao redor da região parietotemporal (azul escuro).No painel superior da Figura 5, todas as amostras geográficas estão distribuídas de acordo com as pontuações dos componentes PC6 e PC7.Como o ROC indica que PC6 contém características exclusivas da Europa e PC7 representa características dos nativos americanos nesta análise, essas duas amostras regionais foram plotadas seletivamente neste par de eixos componentes.Os nativos americanos, embora amplamente incluídos na amostra, estão espalhados no canto superior esquerdo;por outro lado, muitas amostras europeias tendem a estar localizadas no canto inferior direito.O par PC6 e PC7 representa o processo alveolar estreito e o neurocrânio relativamente largo dos europeus, enquanto os americanos são caracterizados por uma testa estreita, maxila maior e um processo alveolar mais largo e mais alto.
A análise ROC mostrou que PC3 e/ou PC9 eram comuns nas populações do Sudeste e Nordeste Asiático.Assim, os pares de pontuação PC3 (face superior verde no eixo y) e PC9 (face inferior verde no eixo y) (Fig. 6; Vídeos Suplementares S6, S7 fornecem imagens transformadas) refletem a diversidade dos asiáticos orientais., o que contrasta fortemente com as altas proporções faciais dos nordestinos asiáticos e o formato facial baixo dos sudeste asiáticos.Além dessas características faciais, outra característica de alguns nordestinos asiáticos é a inclinação lambda do osso occipital, enquanto alguns sudeste asiáticos têm uma base de crânio estreita.
A descrição acima dos principais componentes e a descrição do PC5 e PC8 foram omitidas porque não foram encontradas características regionais específicas entre as nove principais unidades geográficas.PC5 refere-se ao tamanho do processo mastóide do osso temporal, e PC8 reflete a assimetria do formato geral do crânio, ambos mostrando variações paralelas entre as nove combinações de amostras geográficas.
Além dos gráficos de dispersão das pontuações do PCA em nível individual, também fornecemos gráficos de dispersão das médias dos grupos para comparação geral.Para este fim, um modelo de homologia craniana média foi criado a partir de um conjunto de dados de vértices de modelos de homologia individuais de 148 grupos étnicos.Gráficos bivariados dos conjuntos de pontuações para PC2 e PC4, PC6 e PC7 e PC3 e PC9 são mostrados na Figura Suplementar S1, todos calculados como o modelo médio do crânio para a amostra de 148 indivíduos.Desta forma, os gráficos de dispersão ocultam diferenças individuais dentro de cada grupo, permitindo uma interpretação mais clara das semelhanças do crânio devido às distribuições regionais subjacentes, onde os padrões correspondem aos representados em gráficos individuais com menos sobreposição.A Figura Suplementar S2 mostra o modelo médio geral para cada unidade geográfica.
Além do PC1, que foi associado ao tamanho geral (Tabela Suplementar S2), as relações alométricas entre o tamanho geral e a forma do crânio foram examinadas usando dimensões centróides e conjuntos de estimativas de PCA a partir de dados não normalizados.Coeficientes alométricos, valores constantes, valores t e valores P no teste de significância são mostrados na Tabela 4. Nenhum componente significativo do padrão alométrico associado ao tamanho geral do crânio foi encontrado em qualquer morfologia craniana no nível P <0,05.
Como alguns fatores de tamanho podem ser incluídos nas estimativas de PC com base em conjuntos de dados não normalizados, examinamos ainda a tendência alométrica entre o tamanho do centróide e as pontuações do PC calculadas usando conjuntos de dados normalizados pelo tamanho do centróide (os resultados do PCA e conjuntos de pontuações são apresentados nas Tabelas Suplementares S6 )., C7).A Tabela 4 apresenta os resultados da análise alométrica.Assim, foram encontradas tendências alométricas significativas ao nível de 1% no PC6 e ao nível de 5% no PC10.A Figura 7 mostra as inclinações de regressão dessas relações log-lineares entre as pontuações do PC e o tamanho do centróide com manequins (±3 DP) em cada extremidade do tamanho do log do centróide.A pontuação PC6 é a relação entre a altura relativa e a largura do crânio.À medida que o tamanho do crânio aumenta, o crânio e o rosto ficam mais altos, e a testa, as órbitas oculares e as narinas tendem a ficar mais próximas lateralmente.O padrão de dispersão da amostra sugere que esta proporção é normalmente encontrada em asiáticos do nordeste e nativos americanos.Além disso, o PC10 mostra uma tendência de redução proporcional na largura da face média, independentemente da região geográfica.
Para as relações alométricas significativas listadas na tabela, a inclinação da regressão log-linear entre a proporção PC do componente de forma (obtida a partir dos dados normalizados) e o tamanho do centróide, a deformação da forma virtual tem um tamanho de 3 SD no lado oposto da linha de 4.
O seguinte padrão de mudanças na morfologia craniana foi demonstrado através da análise de conjuntos de dados de modelos de superfície 3D homólogos.O primeiro componente da PCA está relacionado ao tamanho geral do crânio.Há muito se pensa que os crânios menores dos sul-asiáticos, incluindo espécimes da Índia, Sri Lanka e das Ilhas Andaman, Bangladesh, se devem ao seu tamanho corporal menor, consistente com a regra ecogeográfica de Bergmann ou regra da ilha613,5,16,25, 27,62 .A primeira está relacionada à temperatura e a segunda depende do espaço disponível e dos recursos alimentares do nicho ecológico.Dentre os componentes da forma, a maior mudança é a relação entre o comprimento e a largura da abóbada craniana.Esta característica, designada PC2, descreve a estreita relação entre os crânios proporcionalmente alongados dos austro-melanésios e dos africanos, bem como as diferenças dos crânios esféricos de alguns europeus e do nordeste asiático.Essas características foram relatadas em muitos estudos anteriores baseados em medidas lineares simples37,63,64.Além disso, esta característica está associada à braquicefalia em não-africanos, o que há muito é discutido em estudos antropométricos e osteométricos.A principal hipótese por trás dessa explicação é que a diminuição da mastigação, como o afinamento do músculo temporal, reduz a pressão na parte externa do couro cabeludo5,8,9,10,11,12,13.Outra hipótese envolve a adaptação a climas frios através da redução da área de superfície da cabeça, sugerindo que um crânio mais esférico minimiza melhor a área de superfície do que um formato esférico, de acordo com as regras de Allen16,17,25.Com base nos resultados do presente estudo, essas hipóteses só podem ser avaliadas com base na correlação cruzada dos segmentos cranianos.Em resumo, nossos resultados de PCA não apoiam totalmente a hipótese de que a relação comprimento-largura craniana é significativamente influenciada pelas condições de mastigação, uma vez que a carga de PC2 (componente longo/braquicefálico) não foi significativamente relacionada às proporções faciais (incluindo dimensões maxilares relativas).e o espaço relativo da fossa temporal (refletindo o volume do músculo temporal).Nosso estudo atual não analisou a relação entre o formato do crânio e as condições ambientais geológicas, como a temperatura;entretanto, pode valer a pena considerar uma explicação baseada na regra de Allen como uma hipótese candidata para explicar o braquicéfalo em regiões de clima frio.
Variação significativa foi então encontrada em PC4, sugerindo que os nordestinos asiáticos têm ossos zigomáticos grandes e proeminentes na maxila e nos ossos zigomáticos.Esta descoberta é consistente com uma característica específica bem conhecida dos siberianos, que se pensa terem-se adaptado a climas extremamente frios através do movimento dos ossos zigomáticos para a frente, resultando num aumento do volume dos seios da face e numa face mais plana 65 .Uma nova descoberta do nosso modelo homólogo é que a queda das bochechas nos europeus está associada à inclinação frontal reduzida, bem como aos ossos occipitais achatados e estreitos e à concavidade nucal.Em contraste, os nordestinos asiáticos tendem a ter testa inclinada e regiões occipitais elevadas.Estudos do osso occipital utilizando métodos morfométricos geométricos35 mostraram que os crânios asiáticos e europeus apresentam uma curva nucal mais plana e uma posição mais baixa do occipital em comparação com os africanos.No entanto, nossos gráficos de dispersão dos pares PC2 e PC4 e PC3 e PC9 mostraram maior variação nos asiáticos, enquanto os europeus foram caracterizados por uma base plana do occipital e um occipital inferior.As inconsistências nas características asiáticas entre os estudos podem ser devidas a diferenças nas amostras étnicas utilizadas, uma vez que amostramos um grande número de grupos étnicos de um amplo espectro do Nordeste e Sudeste Asiático.Mudanças na forma do osso occipital estão frequentemente associadas ao desenvolvimento muscular.No entanto, esta explicação adaptativa não leva em conta a correlação entre a testa e o formato occipital, que foi demonstrada neste estudo, mas é improvável que tenha sido totalmente demonstrada.Nesse sentido, vale a pena considerar a relação entre o equilíbrio do peso corporal e o centro de gravidade ou junção cervical (forame magno) ou outros fatores.
Outro componente importante e com grande variabilidade está relacionado ao desenvolvimento do aparelho mastigatório, representado pelas fossas maxilar e temporal, que é descrito por uma combinação dos escores PC6, PC7 e PC4.Estas reduções acentuadas nos segmentos cranianos caracterizam os indivíduos europeus mais do que qualquer outro grupo geográfico.Essa característica tem sido interpretada como resultado da diminuição da estabilidade da morfologia facial devido ao desenvolvimento precoce de técnicas agrícolas e de preparo de alimentos, que por sua vez reduziram a carga mecânica no aparelho mastigatório sem um aparelho mastigatório potente9,12,28,66.De acordo com a hipótese da função mastigatória,28 esta é acompanhada por uma mudança na flexão da base do crânio para um ângulo craniano mais agudo e um teto craniano mais esférico.Nessa perspectiva, as populações agrícolas tendem a ter faces compactas, menos protrusão da mandíbula e meninges mais globulares.Portanto, essa deformação pode ser explicada pelo contorno geral do formato lateral do crânio dos europeus com órgãos mastigatórios reduzidos.Porém, de acordo com este estudo, esta interpretação é complexa porque o significado funcional da relação morfológica entre o neurocrânio globoso e o desenvolvimento do aparelho mastigatório é menos aceitável, conforme considerado em interpretações anteriores do PC2.
As diferenças entre os asiáticos do Nordeste e do Sudeste Asiático são ilustradas pelo contraste entre uma face alta com osso occipital inclinado e uma face curta com base de crânio estreita, como mostrado em PC3 e PC9.Devido à falta de dados geoecológicos, nosso estudo fornece apenas uma explicação limitada para esta descoberta.Uma possível explicação é a adaptação a um clima ou condições nutricionais diferentes.Além da adaptação ecológica, também foram levadas em consideração diferenças locais na história das populações do Nordeste e Sudeste Asiático.Por exemplo, no leste da Eurásia, foi levantada a hipótese de um modelo de duas camadas para compreender a dispersão de humanos anatomicamente modernos (AMH) com base em dados morfométricos cranianos67,68.De acordo com este modelo, a “primeira camada”, isto é, os grupos originais de colonizadores AMH do Pleistoceno Superior, tinham descendência mais ou menos direta dos habitantes indígenas da região, como os modernos Austro-Melanésios (p. Primeiro estrato)., e mais tarde experimentou uma mistura em grande escala de povos agrícolas do norte com características do nordeste asiático (segunda camada) na região (cerca de 4.000 anos atrás).O fluxo gênico mapeado usando um modelo de “duas camadas” será necessário para compreender a forma craniana do Sudeste Asiático, visto que a forma craniana do Sudeste Asiático pode depender em parte da herança genética local de primeiro nível.
Ao avaliar a similaridade craniana utilizando unidades geográficas mapeadas utilizando modelos homólogos, podemos inferir a história populacional subjacente da FMA em cenários fora de África.Muitos modelos diferentes “fora de África” foram propostos para explicar a distribuição de FMA com base em dados esqueléticos e genómicos.Destes, estudos recentes sugerem que a colonização do AMH em áreas fora de África começou há aproximadamente 177.000 anos69,70.No entanto, a distribuição de longa distância dos FMA na Eurásia durante este período permanece incerta, uma vez que os habitats destes primeiros fósseis estão limitados ao Médio Oriente e ao Mediterrâneo perto de África.O caso mais simples é um assentamento único ao longo de uma rota de migração da África para a Eurásia, contornando barreiras geográficas como os Himalaias.Outro modelo sugere múltiplas ondas de migração, a primeira das quais se espalhou de África ao longo da costa do Oceano Índico até ao Sudeste Asiático e à Austrália, e depois se espalhou pelo norte da Eurásia.A maioria destes estudos confirma que os FMA se espalharam muito além de África há cerca de 60.000 anos.A este respeito, as amostras da Australásia-Melanésia (incluindo Papua) mostram maior semelhança com as amostras africanas do que com qualquer outra série geográfica na análise de componentes principais dos modelos de homologia.Esta descoberta apoia a hipótese de que os primeiros grupos de distribuição de FMA ao longo do extremo sul da Eurásia surgiram directamente em África22,68 sem alterações morfológicas significativas em resposta a climas específicos ou outras condições significativas.
Em relação ao crescimento alométrico, a análise utilizando componentes de forma derivados de um conjunto de dados diferente normalizado pelo tamanho do centróide demonstrou uma tendência alométrica significativa em PC6 e PC10.Ambos os componentes estão relacionados ao formato da testa e de partes da face, que se tornam mais estreitas à medida que o tamanho do crânio aumenta.Os nordestinos asiáticos e os americanos tendem a ter essa característica e têm crânios relativamente grandes.Esta descoberta contradiz padrões alométricos relatados anteriormente, nos quais cérebros maiores têm lobos frontais relativamente mais largos na chamada região do “gorro de Broca”, resultando em aumento da largura do lobo frontal34.Essas diferenças são explicadas por diferenças nos conjuntos de amostras;Nosso estudo analisou padrões alométricos do tamanho craniano geral usando populações modernas, e estudos comparativos abordam tendências de longo prazo na evolução humana relacionadas ao tamanho do cérebro.
Em relação à alometria facial, um estudo utilizando dados biométricos78 descobriu que a forma e o tamanho facial podem estar ligeiramente correlacionados, enquanto o nosso estudo descobriu que crânios maiores tendem a estar associados a rostos mais altos e estreitos.Contudo, a consistência dos dados biométricos não é clara;Testes de regressão comparando alometria ontogenética e alometria estática mostram resultados diferentes.Também foi relatada uma tendência alométrica para um formato esférico do crânio devido ao aumento da altura;no entanto, não analisamos dados de altura.Nosso estudo mostra que não há dados alométricos que demonstrem uma correlação entre as proporções globulares cranianas e o tamanho craniano geral por si só.
Embora nosso estudo atual não lide com dados sobre variáveis extrínsecas representadas por condições climáticas ou dietéticas que provavelmente influenciam a morfologia craniana, o grande conjunto de dados de modelos homólogos de superfície craniana 3D usados neste estudo ajudará a avaliar a variação morfológica fenotípica correlacionada.Fatores ambientais, como dieta, clima e condições nutricionais, bem como forças neutras, como migração, fluxo gênico e deriva genética.
Este estudo incluiu 342 espécimes de crânios masculinos coletados de 148 populações em 9 unidades geográficas (Tabela 1).A maioria dos grupos são espécimes geograficamente nativos, enquanto alguns grupos na África, Nordeste/Sudeste Asiático e nas Américas (listados em itálico) são etnicamente definidos.Muitas amostras cranianas foram selecionadas do banco de dados de medidas cranianas de acordo com a definição de medidas cranianas de Martin fornecida por Tsunehiko Hanihara.Selecionamos crânios masculinos representativos de todos os grupos étnicos do mundo.Para identificar os membros de cada grupo, calculamos as distâncias euclidianas com base em 37 medidas cranianas da média do grupo para todos os indivíduos pertencentes a esse grupo.Na maioria dos casos, selecionamos de 1 a 4 amostras com a menor distância da média (Tabela Suplementar S4).Para esses grupos, algumas amostras foram selecionadas aleatoriamente caso não estivessem listadas no banco de dados de medição do Hahara.
Para comparação estatística, as 148 amostras populacionais foram agrupadas em grandes unidades geográficas, conforme mostrado na Tabela 1. O grupo “africano” consiste apenas em amostras da região subsaariana.Espécimes do Norte de África foram incluídos no “Oriente Médio” juntamente com espécimes da Ásia Ocidental com condições semelhantes.O grupo do Nordeste Asiático inclui apenas pessoas de ascendência não europeia, e o grupo americano inclui apenas nativos americanos.Em particular, este grupo está distribuído por uma vasta área dos continentes norte e sul-americanos, numa grande variedade de ambientes.No entanto, consideramos a amostra dos EUA dentro desta única unidade geográfica, dada a história demográfica dos nativos americanos considerados de origem do Nordeste Asiático, independentemente de múltiplas migrações 80 .
Registramos dados de superfície 3D dessas amostras contrastantes de crânio usando um scanner 3D de alta resolução (EinScan Pro da Shining 3D Co Ltd, resolução mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e então geramos uma malha.O modelo de malha consiste em aproximadamente 200.000–400.000 vértices, e o software incluído é usado para preencher buracos e suavizar bordas.
Na primeira etapa, usamos dados digitalizados de qualquer crânio para criar um modelo de crânio em malha de modelo único que consiste em 4.485 vértices (8.728 faces poligonais).A base da região do crânio, composta pelo osso esfenóide, osso petroso temporal, palato, alvéolos maxilares e dentes, foi removida do modelo de malha modelo.A razão é que essas estruturas às vezes são incompletas ou difíceis de completar devido a partes finas ou pontiagudas, como superfícies pterigóides e processos estilóides, desgaste dentário e/ou dentição inconsistente.A base do crânio ao redor do forame magno, incluindo a base, não foi ressecada por ser um local anatomicamente importante para a localização das articulações cervicais e a altura do crânio deve ser avaliada.Use anéis de espelho para formar um modelo simétrico em ambos os lados.Execute malha isotrópica para converter formas poligonais para serem tão equiláteras quanto possível.
Em seguida, 56 pontos de referência foram atribuídos aos vértices anatomicamente correspondentes do modelo modelo usando o software HBM-Rugle.As configurações de pontos de referência garantem a precisão e a estabilidade do posicionamento dos pontos de referência e garantem a homologia desses locais no modelo de homologia gerado.Eles podem ser identificados com base em suas características específicas, conforme mostrado na Tabela Suplementar S5 e na Figura Suplementar S3.De acordo com a definição de Bookstein81, a maioria desses marcos são marcos do Tipo I localizados na intersecção de três estruturas, e alguns são marcos do Tipo II com pontos de curvatura máxima.Muitos pontos de referência foram transferidos de pontos definidos para medidas cranianas lineares na definição de Martin 36. Definimos os mesmos 56 pontos de referência para modelos digitalizados de 342 espécimes de crânio, que foram atribuídos manualmente a vértices anatomicamente correspondentes para gerar modelos de homologia mais precisos na próxima seção.
Um sistema de coordenadas centrado na cabeça foi definido para descrever os dados e o modelo de digitalização, como mostrado na Figura Suplementar S4.O plano XZ é o plano horizontal de Frankfurt que passa pelo ponto mais alto (definição de Martin: parte) da borda superior dos condutos auditivos externos esquerdo e direito e pelo ponto mais baixo (definição de Martin: órbita) da borda inferior da órbita esquerda ..O eixo X é a linha que conecta os lados esquerdo e direito, e X+ é o lado direito.O plano YZ passa pelo meio das partes esquerda e direita e pela raiz do nariz: Y+ para cima, Z+ para frente.O ponto de referência (origem: coordenada zero) é definido na intersecção do plano YZ (plano médio), plano XZ (plano de Frankfurt) e plano XY (plano coronal).
Usamos o software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, //www.rugle.co.jp/) para criar um modelo de malha homóloga realizando o ajuste do modelo usando 56 pontos de referência (lado esquerdo da Figura 1).O componente central do software, originalmente desenvolvido pelo Centro de Pesquisa Humana Digital do Instituto de Ciência e Tecnologia Industrial Avançada do Japão, é chamado HBM e possui funções para ajustar modelos usando pontos de referência e criar modelos de malha fina usando superfícies de particionamento82.A versão subsequente do software (mHBM) 83 adicionou um recurso para ajuste de padrão sem pontos de referência para melhorar o desempenho de ajuste.HBM-Rugle combina o software mHBM com recursos adicionais de fácil utilização, incluindo personalização de sistemas de coordenadas e redimensionamento de dados de entrada.A confiabilidade da precisão do ajuste do software foi confirmada em numerosos estudos52,54,55,56,57,58,59,60.
Ao ajustar um modelo HBM-Rugle usando pontos de referência, o modelo de malha do modelo é sobreposto aos dados de varredura do alvo por registro rígido baseado na tecnologia ICP (minimizando a soma das distâncias entre os pontos de referência correspondentes ao modelo e os dados de varredura do alvo), e então, por deformação não rígida da malha, adapta o modelo aos dados de varredura alvo.Este processo de ajuste foi repetido três vezes usando valores diferentes dos dois parâmetros de ajuste para melhorar a precisão do ajuste.Um desses parâmetros limita a distância entre o modelo de grade do modelo e os dados de varredura do alvo, e o outro penaliza a distância entre os pontos de referência do modelo e os pontos de referência do alvo.O modelo de malha modelo deformado foi então subdividido usando o algoritmo de subdivisão de superfície cíclica 82 para criar um modelo de malha mais refinado consistindo de 17.709 vértices (34.928 polígonos).Finalmente, o modelo de grade de modelo particionado é ajustado aos dados de varredura do alvo para gerar um modelo de homologia.Como as localizações dos pontos de referência são ligeiramente diferentes daquelas nos dados de varredura do alvo, o modelo de homologia foi ajustado para descrevê-los usando o sistema de coordenadas de orientação da cabeça descrito na seção anterior.A distância média entre os marcos do modelo homólogo correspondentes e os dados de varredura do alvo em todas as amostras foi <0,01 mm.Calculada usando a função HBM-Rugle, a distância média entre os pontos de dados do modelo de homologia e os dados de varredura do alvo foi de 0,322 mm (Tabela Suplementar S2).
Para explicar as mudanças na morfologia craniana, 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos os modelos homólogos foram analisados por análise de componentes principais (PCA) usando o software HBS criado pelo Centro de Ciência Humana Digital do Instituto de Ciência e Tecnologia Industrial Avançada., Japão (revendedor de distribuição: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Em seguida, tentamos aplicar PCA ao conjunto de dados não normalizado e ao conjunto de dados normalizado pelo tamanho do centróide.Assim, a ACP baseada em dados não padronizados pode caracterizar mais claramente a forma craniana das nove unidades geográficas e facilitar a interpretação dos componentes do que a ACP utilizando dados padronizados.
Este artigo apresenta o número de componentes principais detectados com uma contribuição superior a 1% da variância total.Para determinar os componentes principais mais eficazes na diferenciação de grupos nas principais unidades geográficas, a análise das características operacionais do receptor (ROC) foi aplicada às pontuações dos componentes principais (CP) com uma contribuição superior a 2% 84 .Esta análise gera uma curva de probabilidade para cada componente do PCA para melhorar o desempenho da classificação e comparar corretamente os gráficos entre grupos geográficos.O grau de poder discriminatório pode ser avaliado pela área sob a curva (AUC), onde os componentes do PCA com valores maiores são mais capazes de discriminar entre grupos.Um teste qui-quadrado foi então realizado para avaliar o nível de significância.A análise ROC foi realizada no Microsoft Excel utilizando o software Bell Curve for Excel (versão 3.21).
Para visualizar as diferenças geográficas na morfologia craniana, foram criados gráficos de dispersão usando pontuações de PC que distinguiam de forma mais eficaz os grupos das principais unidades geográficas.Para interpretar os componentes principais, use um mapa de cores para visualizar os vértices do modelo que estão altamente correlacionados com os componentes principais.Além disso, representações virtuais das extremidades dos eixos dos componentes principais localizadas a ±3 desvios padrão (DP) das pontuações dos componentes principais foram calculadas e apresentadas no vídeo suplementar.
A alometria foi utilizada para determinar a relação entre a forma do crânio e os fatores de tamanho avaliados na análise de PCA.A análise é válida para componentes principais com contribuições >1%.Uma limitação deste PCA é que os componentes de forma não podem indicar a forma individualmente porque o conjunto de dados não normalizados não remove todos os fatores dimensionais.Além de usar conjuntos de dados não normalizados, também analisamos tendências alométricas usando conjuntos de frações de PC com base em dados de tamanho centróide normalizados aplicados a componentes principais com contribuições> 1%.
As tendências alométricas foram testadas usando a equação Y = aXb 85 onde Y é a forma ou proporção de um componente de forma, X é o tamanho do centróide (Tabela Suplementar S2), a é um valor constante e b é o coeficiente alométrico.Este método basicamente introduz estudos de crescimento alométrico na morfometria geométrica78,86.A transformação logarítmica desta fórmula é: log Y = b × log X + log a.A análise de regressão pelo método dos mínimos quadrados foi aplicada para calcular a e b.Quando Y (tamanho do centróide) e X (pontuações de PC) são transformados logaritmicamente, esses valores devem ser positivos;entretanto, o conjunto de estimativas para X contém valores negativos.Como solução, adicionamos o arredondamento ao valor absoluto da menor fração mais 1 para cada fração de cada componente e aplicamos uma transformação logarítmica a todas as frações positivas convertidas.A significância dos coeficientes alométricos foi avaliada por meio do teste t de Student bicaudal.Esses cálculos estatísticos para testar o crescimento alométrico foram realizados utilizando Bell Curves no software Excel (versão 3.21).
Wolpoff, MH Efeitos climáticos nas narinas do esqueleto.Sim.J. Física.Humanidade.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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Horário da postagem: 02 de abril de 2024